Einführung in die Spieltheorie (Teil 8): Evolutionäre Spieltheorie – Wenn Rationalität nicht gebraucht wird

Von DerSchneider

Einstieg: Der Fisch, der seine Mundrichtung vererbt

Im afrikanischen Tanganjikasee lebt ein kleiner Fisch namens Perissodus microlepis. Seine Besonderheit: Er ernährt sich von den Schuppen größerer Fische, und sein Maul ist entweder nach rechts oder nach links verdreht – nie gerade. Rechtsmäulige Fische beißen ihre Opfer von links an, linksmäulige von rechts. Die Beute kann sich nur gegen eine der beiden Richtungen schützen, indem sie die verwundbare Seite abdeckt. Was passiert in einer Population, in der fast alle Fische rechtsmäulig sind? Die Beute lernt, sich von links zu schützen. Rechtsmäulige Fische finden kaum noch Nahrung. Linksmäulige Fische hingegen haben einen Vorteil – ihre Häufigkeit nimmt zu. Sobald sie überwiegen, dreht sich das Bild um: Die Beute schützt sich von rechts, und die Rechtsmäuligen sind wieder im Vorteil .

Dieses Beispiel zeigt, was evolutionäre Spieltheorie untersucht: Wie verändern sich Verhaltensmuster in einer Population über Generationen, ohne dass die Individuen rational kalkulieren? Die Fische „entscheiden“ nicht, ob sie rechts- oder linksmäulig sein wollen. Sie sind es oder sind es nicht. Wer mehr Nachkommen hat, dessen Merkmal breitet sich aus. Die Frage ist nicht „Was ist optimal?“, sondern „Was setzt sich durch?“.

Teil 7 hat Spiele mit unvollständiger Information behandelt. Teil 8 schließt die Serie mit einem Perspektivwechsel ab: Die evolutionäre Spieltheorie lockert die Annahme vollständiger Rationalität und fragt nach der dynamischen Stabilität von Verhaltensmustern in Populationen. John Maynard Smith und George Price führten 1973 den Begriff der evolutionär stabilen Strategie (ESS) ein, der zum zentralen Konzept dieses Forschungszweigs wurde .

Die evolutionär stabile Strategie (ESS)

Eine evolutionär stabile Strategie ist eine Strategie, die, wenn sie von einer Population adoptiert wird, nicht durch eine mutante Strategie verdrängt werden kann . Formal muss eine ESS zwei Bedingungen erfüllen. Erstens: Sie muss ein Nash-Gleichgewicht sein – keine reine Alternative kann gegen sie bestehen, wenn sie in der Population dominiert. Zweitens: Wenn eine alternative Strategie gegen die ESS genauso gut abschneidet wie die ESS gegen sich selbst, muss die ESS gegen die Alternative besser abschneiden als die Alternative gegen sich selbst. Diese zweite Bedingung stellt sicher, dass die ESS auch dann stabil bleibt, wenn die Alternative im Gleichgewicht neutral ist .

Der Unterschied zum Nash-Gleichgewicht ist subtil, aber entscheidend. Ein Nash-Gleichgewicht beschreibt eine Situation, aus der kein einzelner Spieler durch Abweichen besser gestellt wird – unter der Annahme, dass alle anderen ihre Strategie beibehalten. Eine ESS beschreibt eine Situation, die gegen Invasion durch Mutanten resistent ist – auch wenn diese Mutanten zunächst selten sind. Die ESS ist damit ein dynamisches Konzept: Sie sagt nicht nur, was stabil ist, sondern auch, was sich in einer Population durchsetzen wird.

Das Taube-Falke-Spiel: Das paradigmatische Beispiel

Das Taube-Falke-Spiel (Hawk-Dove Game) ist das evolutionäre Gegenstück zum Gefangenendilemma. Zwei Tiere kämpfen um eine Ressource (Nahrung, Revier, Partner) mit dem Wert $V$V. Es gibt zwei Verhaltensweisen: Falke (eskaliert, kämpft bis zum Äußersten) und Taube (droht, zieht sich aber bei Eskalation zurück). Wenn zwei Falken aufeinandertreffen, kämpfen beide, und einer wird verletzt – die Kosten der Verletzung seien $C$C, mit $C>V$C>V. Wenn Falke auf Taube trifft, gewinnt der Falke die Ressource, die Taube zieht sich zurück. Wenn zwei Tauben aufeinandertreffen, teilen sie die Ressource .

Die Auszahlungsmatrix lautet:

Wenn $V>C$V>C, ist Falke eine dominante Strategie – beide werden Falken, und die Population besteht nur aus Falken. Wenn $V<C$V<C (der realistischere Fall), gibt es kein Gleichgewicht in reinen Strategien. Die einzige evolutionär stabile Strategie ist eine gemischte: Ein Anteil $p=V\mathrm{/}C$p=V/C der Population spielt Falke, der Rest Taube .

Was bedeutet das? In einer Population, in der alle Falken sind, hätte eine Taube einen Vorteil, weil sie Kämpfen aus dem Weg geht und die Kosten der Verletzung vermeidet. In einer Population, in der alle Tauben sind, hätte ein Falke einen Vorteil, weil er die Ressource ohne Gegenwehr gewinnt. Die stabile Mischung liegt dazwischen: Genau so viele Falken, dass der erwartete Gewinn beider Strategien gleich ist. Das ist das evolutionäre Analogon zum gemischten Nash-Gleichgewicht aus Teil 4 – mit dem Unterschied, dass hier keine bewusste Randomisierung stattfindet, sondern die Verteilung der Strategien in der Population das Gleichgewicht bildet.

Replikatordynamik: Wie sich Strategien ausbreiten

Die ESS beschreibt einen Zustand. Die Replikatordynamik beschreibt den Prozess, der dorthin führt. Die Grundidee: Strategien, die überdurchschnittliche Auszahlungen erzielen, wachsen schneller als der Durchschnitt; Strategien mit unterdurchschnittlichen Auszahlungen schrumpfen. Formal:$$\frac{d{x}_i}{dt}=x_i\cdot ({\pi }_i-\bar{\pi })$$dtdxi​​=xi​⋅(πi​−πˉ)

Dabei ist $x_i$xi​ der Anteil der Strategie $i$i in der Population, ${\pi }_i$πi​ ihre erwartete Auszahlung und $\bar{\pi }$πˉ die durchschnittliche Auszahlung aller Strategien . Die Gleichung besagt: Die Wachstumsrate einer Strategie ist proportional zu ihrem relativen Erfolg. Ist ${\pi }_i>\bar{\pi }$πi​>πˉ, wächst der Anteil; ist ${\pi }_i<\bar{\pi }$πi​<πˉ, schrumpft er.

Die Replikatordynamik ist kein Modell bewusster Entscheidungen. Sie beschreibt, was passiert, wenn erfolgreiche Individuen mehr Nachkommen haben – durch welche Mechanismen auch immer (bessere Ernährung, mehr Überlebenschancen, mehr Ressourcen für Reproduktion). Sie ist damit eine populationsdynamische Beschreibung, keine entscheidungstheoretische.

Die Verbindung zur klassischen Spieltheorie

Die evolutionäre Spieltheorie ist keine Alternative zur klassischen Spieltheorie – sie ist eine Erweiterung. Drei Verbindungen sind wichtig.

Erstens: Jede ESS ist ein Nash-Gleichgewicht. Die Umkehrung gilt nicht: Nicht jedes Nash-Gleichgewicht ist eine ESS. Das Taube-Falke-Spiel mit $V<C$V<C hat ein gemischtes Nash-Gleichgewicht, das auch eine ESS ist. Aber es gibt Spiele mit mehreren Nash-Gleichgewichten, von denen nur einige evolutionär stabil sind .

Zweitens: Die evolutionäre Perspektive erklärt, warum bestimmte Gleichgewichte erreicht werden. In Spielen mit mehreren Nash-Gleichgewichten (wie dem Koordinationsspiel aus Teil 2) sagt die klassische Theorie nicht, welches gewählt wird. Die Replikatordynamik zeigt, dass die Auswahl vom Anfangszustand der Population abhängt: Je nachdem, welche Strategie anfangs häufiger ist, kann sich das eine oder das andere Gleichgewicht durchsetzen .

Drittens: Die evolutionäre Spieltheorie liefert eine Rechtfertigung für gemischte Strategien, die in der klassischen Theorie oft unbefriedigend blieb. Im Taube-Falke-Spiel ist die Mischung nicht das Ergebnis bewusster Randomisierung durch Individuen, sondern die emergente Eigenschaft einer Population, in der verschiedene Individuen verschiedene reine Strategien spielen. Die Interpretation aus Teil 4 („Populationen“) wird hier zur Standardlesart .

Anwendung: Kooperation ohne Rationalität

Die evolutionäre Spieltheorie hat eine der stärksten Erklärungen für die Entstehung von Kooperation geliefert. Robert Axelrods Turnier (Teil 6) war ursprünglich eine spieltheoretische Untersuchung, aber Axelrod und der Biologe W. D. Hamilton zeigten 1981, dass die Ergebnisse auch für die Evolution von Kooperation in biologischen Populationen relevant sind . Tit-for-Tat funktioniert nicht, weil die Spieler rational sind, sondern weil Strategien, die kooperieren und Defektion bestrafen, in einer Population überleben und sich ausbreiten – vorausgesetzt, die Interaktionen sind wiederholt und die Akteure können sich erkennen.

Die evolutionäre Perspektive erklärt auch, warum Kooperation fragil ist. Wenn die Wahrscheinlichkeit, denselben Partner wiederzutreffen, sinkt (etwa in großen, anonymen Populationen), verliert Tit-for-Tat seinen Vorteil. Die Bedingungen für Kooperation sind nicht universell – sie hängen von der Struktur der Population ab.

Die Grenzen der evolutionären Spieltheorie

Drei Einschränkungen verdienen Beachtung. Erstens: Die ESS ist ein statisches Konzept. Sie sagt, welche Strategien nicht invadiert werden können, aber nicht, wie lange es dauert, bis eine Population dorthin gelangt – oder ob sie überhaupt dorthin gelangt. Die Replikatordynamik kann in Zyklen geraten oder chaotisch werden. Zweitens: Die evolutionäre Spieltheorie modelliert Populationsdynamik, nicht individuelles Lernen. Sie erklärt, warum bestimmte Verhaltensmuster stabil sind, aber nicht, wie Individuen innerhalb ihres Lebens Strategien anpassen. Drittens: Die Übertragung auf menschliches Verhalten ist nicht unproblematisch. Menschen lernen, kommunizieren, antizipieren – Faktoren, die in biologischen Populationen keine Rolle spielen. Die evolutionäre Spieltheorie ist für menschliches Verhalten ein Modell unter vielen, nicht die letzte Antwort.

Zusammenfassung und Ausblick

Teil 8 hat die Serie mit der evolutionären Spieltheorie abgeschlossen. Die evolutionär stabile Strategie (ESS) beschreibt ein Verhaltensmuster, das nicht durch Mutanten verdrängt werden kann. Das Taube-Falke-Spiel zeigt, dass die stabile Lösung in einer Mischung aus aggressiven und zurückhaltenden Strategien bestehen kann – ein evolutionäres Analogon zum gemischten Nash-Gleichgewicht. Die Replikatordynamik beschreibt, wie sich Strategien in einer Population ausbreiten. Die evolutionäre Perspektive erklärt Kooperation ohne Rationalität, zeigt aber auch deren Fragilität.

Damit ist die achtteilige Serie abgeschlossen. Der Bogen reichte vom Gefangenendilemma (Teil 1) über die formale Darstellung (Teil 2), das Nash-Gleichgewicht (Teil 3), gemischte Strategien (Teil 4), dynamische Spiele (Teil 5), wiederholte Spiele (Teil 6), unvollständige Information (Teil 7) bis zur evolutionären Spieltheorie (Teil 8). Was bleibt, ist eine Einsicht, die alle Teile durchzieht: Die Spieltheorie liefert keine Patentrezepte. Sie liefert ein Vokabular und eine Denkweise, mit der sich strategische Situationen präziser analysieren lassen – und mit der man erkennt, wo die Grenzen der eigenen Rationalität und der Rationalität anderer liegen.

Quellen

• Maynard Smith, John: Evolution and the Theory of Games. Cambridge: Cambridge University Press, 1982. (Grundlegendes Werk zur ESS; Kapitel 2: „The basic model“ .)
• Maynard Smith, John / Price, George R.: „The Logic of Animal Conflict“. In: Nature 246, 1973, S. 15–18. (Erstmalige Formulierung der ESS; referiert in .)
• Goethe-Universität Frankfurt: „I.2.2 Evolutionär stabile Strategien“. Online: itp.uni-frankfurt.de (abgerufen am 30.10.2026). Formale Definition der ESS, Taube-Falke-Spiel, Replikatordynamik .
• Ludwig-Maximilians-Universität München: „Spieltheorie und Evolution“. Vorlesungsfolien. Online: physik.uni-muenchen.de (abgerufen am 30.10.2026). Taube-Falke-Spiel, Fitness-Gleichungen, ESS-Berechnung .
• Goethe-Universität Frankfurt: „Replikatordynamik“. Vorlesungsfolien. Online: itp.uni-frankfurt.de (abgerufen am 30.10.2026). Replikator-Gleichung, Beispiel mit drei Strategien, ESS und Nash-Gleichgewicht .
• Goethe-Universität Frankfurt: „Spieltheorie-Skript, Kapitel 7: Evolutionäre Spiele“. Online: itp.uni-frankfurt.de (abgerufen am 30.10.2026). Asymmetrische Spiele, ESS als striktes Nash-Gleichgewicht, Bedingungen .
• Universität Frankfurt: „Einführung in die Spieltheorie und evolutionäre Abläufe“. Online: publikationen.ub.uni-frankfurt.de (abgerufen am 30.10.2026). ESS-Definition, Perissodus-Beispiel, Populationstypen .
• Axelrod, Robert: The Evolution of Cooperation. New York: Basic Books, 1984. (Verbindung von Tit-for-Tat zur evolutionären Stabilität; referiert in .)